水稻分为籼稻和粳稻两个亚种，我国北方多种植粳稻，南方多种植籼稻。一般来说，品种间亲缘关系越远，杂交优势越明显。如果籼稻和粳稻亚种间能育成超级杂交稻，据预测，可以比现有杂交水稻增产15%以上，因此如何利用亚种间的超强优势一直受到育种家的关注。

7月26日，万建民院士领衔，中国农业科学院作物科学研究所和南京农业大学的科研团队合作，系统鉴定了引起籼稻和粳稻杂种花粉不育的位点，并对其中一个最主效的位点进行了基因克隆和遗传、分子机制的深入解析，解开了水稻生殖隔离之谜，同时揭示了该位点的演化路径以及其在不同水稻种质资源中的分布规律。该研究历时13年，为利用水稻亚种间杂种优势培育高产品种提供了理论和技术支撑。相关研究成果发表在《细胞（Cell）》期刊。


生殖隔离是阻碍杂种优势的最大障碍

作物杂种优势利用是大幅提高粮食产量的重要途径。上世纪七十年代以来，袁隆平先生研发的杂交水稻主要就是通过利用籼稻亚种内的杂种优势培育杂交稻，实现了水稻大幅增产，带来第二次“绿色革命”，为我国乃至世界粮食安全作出了突出贡献。籼稻和粳稻亚种间杂交稻具有更大的增产潜力，但亚种间杂交会导致花粉不育、小穗结实率低、籽粒不饱满等“杂种不育”现象，严重阻碍了这一杂种优势的利用。因此，籼稻和粳稻之间存在的生殖隔离，是阻碍杂种优势利用的最大障碍之一。

目前，大部分生产上推广的杂交稻主要利用了籼稻亚种内不同品种之间的杂种优势，这种亚种内杂种优势的潜力挖掘已经到了一个平台期，籼稻和粳稻亚种间杂交稻具有更大的杂种优势，这一优势的利用是未来杂交稻培育的重要发展方向。中国科学院院士刘耀光说：“要实现这个目标，杂种不育的问题是一个拦路虎，所以我们克服这个问题就要依赖于对杂种不育相关基因座位进行了解，对相关基因进行鉴定，进行遗传分析和克隆，以及搞清楚它的作用机制。万建民院士团队最新研究成果在杂种不育领域取得了新进展。”


解析引起杂种花粉不育的基因“破坏者”与“守卫者”

万建民院士团队首先在全基因组层面分析鉴定了引起籼稻和粳稻杂种花粉不育的主效位点，然后对位于第12号染色体上的一个效应最大的位点进行了深入研究。遗传分析发现该位点由紧密连锁的两个基因组成，可以分别比喻为“破坏者”和“守卫者”。

论文的第一作者、南京农业大学农学院博士后王超龙介绍说，“破坏者”对所有花粉产生伤害作用，引起花粉的败育；而“守卫者”阻止“破坏者”的伤害作用，因此只有那些遗传了该基因的花粉，因受到保护而能正常发育。在世代繁衍过程中，当携带和不携带这对基因的水稻植株进行杂交时，在得到的杂交植株中，凡是不携带这对基因的花粉都不能正常发育，换言之，凡是发育正常的花粉都携带这对基因，因此随着世代的增加，含有该对基因的后代个体会迅速增加，最终占主导地位，这种遗传效应被称之为“基因驱动”。

进一步的生化研究发现，“破坏者”是通过与细胞中能量工厂线粒体的一个核心功能蛋白互作，干扰线粒体的产能功能，花粉因缺能而最终败育；而“守卫者”能与“破坏者”直接互作，阻止其进入产能工厂，并进一步将“破坏者”押送到一种叫做自噬体的细胞器中进行降解，从而彻底消灭“破坏者”，使花粉的发育不再受影响。可以这样说，该研究首次从分子层面阐明了水稻杂种不育的机理，实现了该领域里程碑式的突破。


为利用杂种优势培育高产品种提供了新思路

万建民院士介绍，“破坏者”和“守卫者”这对基因在最开始的祖先野生稻中并不存在，随后产生无功能的类型，最后在亚洲栽培稻的祖先普通野生稻中进化出“破坏者”和“守卫者”功能。

在野生稻中形成之后，经过人类的驯化，这种有功能的类型仅被一部分籼稻农家种继承，而粳稻农家种没有继承这一功能类型。由于这对基因在水稻种间或亚种间的分布不均一，因此它们相互杂交产生花粉不育是一个普遍现象。利用该研究的发现，可以通过分子标记辅助选择等手段规避花粉败育问题，从而推进水稻亚种间超强优势利用和高产品种的培育。

该研究还发现，现代水稻育种无意中将这对基因从籼稻引入粳稻后，其在粳稻种群中快速扩散，进一步说明了这对基因的“基因驱动”特性。利用这一特性，可以将优良基因（如优质、高抗、耐逆）与这对基因串联，“驱动”这些优良基因在后代群体中快速传播和纯合，从而大大缩短育种时间，提高育种效率。

“能够深入到基因功能水平，完成所有的基因编辑工作，并深入到该系统的细胞生物学层面，甚至深入到其在水稻的进化过程，这确实是一项令人震惊和了不起的成就。”《细胞（Cell）》杂志送审专家对成果这样评价。

中国科学院院士种康指出：“万建民院士团队的研究成果解析了在驯化过程中这个基因首先是从哪儿来的，后来怎么样扩散的，在哪些种质资源里面有，把这个脉络搞清楚了，对分子设计非常有用，能够提供一些直接遗传材料的路径，无论对育种理论和实践，都有重要意义。”

“破解籼稻和粳稻亚种间的生殖隔离，将有望实现水稻单产的再次飞跃。这项成果让我们距离这一天又前进了一大步。”农业农村部党组成员、中国农科院院长吴孔明说。