候鸟每年都在同一时间于繁殖地和越冬地之间进行往返。截至目前，研究者对候鸟如何调控迁徙时间这一问题仍未得到非常确切的答案。对此，推测之一为它们体内存在调控节律的高度保守基因：时钟基因（clock gene），这些基因可以调控它们日周期性的生理和行为。多年来，研究者们在不同物种中进行研究，并发现它们的繁殖和迁徙行为时间周期性可能与clock和adcyap1基因的序列长度多态性有关，并且不同研究得出了不同的结果。今年，Le Clercq等人对已有的相关结果进行整合，包括58种候鸟和18种留鸟在内的76种鸟类的标准化比较重分析（standardised comparative re-analysis），以及40种鸟类的种群遗传学分析。

他们得出了三个可能性的结论：（i）clock基因多态性与秋季迁徙相关，而adcyap1则与春季迁徙相关；（ii）这些基因不能被用于分辨候鸟和留鸟；（iii）这种多态性与系统发育关系有关，因为比起自然选择所导致的阶段性分化，更有可能是祖先基因型留下来的结果。该文章（"Time trees and clock genes: a systematic review and comparative analysis of contemporary avian migration genetics"）于今年3月发表于Biological Reviews。

候鸟迁徙途中需要权衡的因素众多，包括平衡日照时间﹑夜间能见度和在中停地耗费的时间等。它们每年都在相近的时间重复同样的行动，因此这种机制成为了科学家们感兴趣的课题。除了环境因素外，越来越多的研究证实它们存在一套内源性的、可能由基因和表观遗传所调控的机制。

调节生物节律的基因存在正向和负向的自调控反馈回路（auto-regulatory feedback loop），正调控可以引发转录，负调控则抑制转录（图1）。这些主要因子的表达水平会根据光信号传递发生响应，在不同时间段和不同组织中产生波动。例如，由于不同地区季节性日照时间长短变化，生物钟会通过调整来保证大致上的清醒-睡眠循环（图2,3）。此前，在对不同模式物种的不同研究中发现，这些基因的序列长度随着纬度梯度而变化。由于光周期与纬度有关，这在某程度上也解释了环境变化如何调节生物钟的年际节律，从而控制迁徙的关键时间点与持续时长（图3）。

图1 图示生物钟调控过程

（i）脑和肌肉芳香烃受体核转运样蛋白1基因（Brain and muscle ARNT-like protein 1， BMAL1，蓝圈）与昼夜运动输出周期基因

（Circadian locomotor output cycles protein kaput, CLOCK，紫圈）结合为二聚体，再与核受体（Rev-Erba，绿色）和视黄酸受体相关孤核受体（Retinoic acid-related orphan nuclear receptors，Ror