大豆是全球经济上最重要的作物之一，也是人类饮食中不饱和脂肪酸和蛋白质的重要来源。消费者对健康油脂的需求与日俱增，预计到2050年，全球对植物油的需求将翻一番。

大豆籽粒中蛋白质和脂肪酸含量是重要的质量性状，需要识别关键基因来改良不同用途的大豆品种。脂肪酸具有多种用途，作为油料作物之一，大豆籽粒中脂肪酸的合成和积累一直是科研工作者关注的焦点。那么，我们该如何培育出脂肪酸含量更高的大豆品种呢？

2023年11月8日，Plant Biotechnology Journal在线发表了东北农业大学陈庆山团队和广州大学孔凡江团队合作的最新研究进展：‘Natural variation in Fatty Acid 9 is a determinant of fatty acid and protein content’，研究人员利用547个大豆品系的基因组重测序数据，对大豆种子脂肪酸含量进行关联定位，发现了一个与脂肪酸含量相关的基因座FA9，这个基因座包含一个编码脂肪调节蛋白的候选基因GmSEIPIN1A，其对大豆种子脂肪酸含量有重要调控作用，敲除之后不仅降低了大豆籽粒脂肪酸含量，还增加了籽粒蛋白质含量和籽粒大小。

通过对1295个大豆品系的基因组分析，确定了FA9存在两个主要单倍型FA9H1和FA9H2。FA9H2能增加大豆籽粒脂肪酸含量，野生大豆中不存在 FA9H2，但在 13% 的陆生品系和 26% 的栽培品种中存在，表明可能在大豆驯化过程中被选择。

综合结果表明，FA9是调控大豆籽粒脂肪酸和蛋白质含量的关键基因，可以作为分子育种的靶标，培育优质大豆品种。

基因组重测序和关联定位，利用547个大豆品系的基因组和表型数据，进行GWAS分析，发现了与脂肪酸相关的FA9基因座。（图1）

图1

对FA9进行功能验证，利用CRISPR/Cas9敲除FA9基因，获得敲除突变体fa9-KO-1和fa9-KO-2。结果显示，敲除FA9可以降低脂肪酸含量，增加蛋白质含量。（图2）

在拟南芥中过表达FA9H1和FA9H2，结果显示，FA9H2可以增加拟南芥种子的脂肪酸含量。（图3）

图2

图3

利用转录组、蛋白质组和脂质组分析，揭示了FA9影响多个脂肪酸合成酶的表达和活性，参与脂肪酸合成过程的调控。（图4）

图4

最后是对FA9基因的分子进化分析，发现FA9基因存在两个主要单倍型，不同区域的栽培大豆中，FA9H2的存在频率各有不同，在东北地区最高；FA9H1主要存在于野生大豆和地方品种，而FA9H2的频率在栽培品种中较高，其中FA9H2可能在大豆驯化过程中被选择（图5 b-c）。对栽培大豆进行常规脂肪酸表型鉴定，结果显示FA9H2型大豆的脂肪酸含量明显高于FA9H1型（图5 c），对不同单倍型大豆进行田间种植，证实FA9H2可以提高脂肪酸含量（图5 f）。

图5


总结

本文利用关联定位分析发现了一个与大豆籽粒脂肪酸含量相关的位点FA9，实验表明该位点上的关键基因GmSEIPIN1A可以调控大豆的脂肪酸积累。本文揭示了一个前所未知的调控大豆脂肪酸合成的关键基因，拓展了对脂肪酸合成调控网络的认识。

GmSEIPIN1A的等位基因变异与大豆育种改良相关，可以用来培育不同脂肪酸组成的大豆品种。利用该基因的分子标记或编辑技术，可实现对大豆脂肪酸组成的精准改良。这为利用分子设计育种提高大豆品质和产量提供了新方法和候选基因。